Полногеномные и археологические данные Кобанской культуры раскрывают занавес между бронзовым и железным веками на Северном Кавказе

Перевод статьи с Nature.

Кобанская культура поздней бронзы и раннего железа (конец II – середина I тыс. до н. э.) рассматривается как «мост» между культурами бронзового века и современными этносами Северного Кавказа. Свое название эта археологическая культура получила от села Верхний Кобан (Северная Осетия), вблизи которого в середине XIX века были обнаружены первые бронзовые изделия этой культуры. Другие археологические памятники Кобанской культуры, такие как кладбища и поселения, были обнаружены по обе стороны Большого Кавказского хребта (Ингушетия, Кабардино-Балкария, Карачаево-Черкесия, Северная Осетия и Чечня, Ставропольский край в России). и современные Южная Осетия и Грузия.

За время своего существования носители Кобанской культуры тесно взаимодействовали с государствами и народами Закавказья и Переднего Востока, а также с киммерийцами и более поздними скифами, культурное влияние которых прослеживается в Кобанской культуре. Кобанские общества знали развитую металлургию, а также развитое террасное земледелие и скотоводство. Кобанская культура многими исследователями рассматривается как автохтонная археологическая культура Северного Кавказа. Считается, что носители Кобанской культуры сыграли важную роль в формировании генетического фонда современных северокавказских этносов.

Археогенетические исследования носителей Кобанской культуры до недавнего времени не проводились. Вариабельность митохондриального генома у лиц Кобанской культуры демонстрирует генетическую преемственность этого маркера среди древних сообществ и современных этносов Северного Кавказа и соответствует данным предыдущих исследований. Среди изученных представителей Кобанской культуры также доминировали индоевропейские митохондриальные гаплогруппы, широко распространенные в Западной Европе со времен неолита. В то же время маркеры Y-хромосомы у носителей Кобанской культуры более гетерогенны и, по-видимому, в большей степени зависят от эффекта самца-основателя, описанного ранее на Кавказе. Гаплогруппы Y-хромосомы G2a1a и R1b, обнаруженные у представителей Кобанской культуры, широко присутствуют у представителей древних евразийских археологических культур, в том числе кавказских (Ямная, Северокавказская и Катакомбная культуры), а также среди современных осетин, балкарцев и карачаевцев.

На рубеже поздней бронзы и железного века западные сарматы и западные скифы, имевшие между собой небольшие генетические дистанции, внесли значительный культурный вклад в древние общества Северного Кавказа. В частности, такое влияние можно проследить в Кобанской и последующих археологических культурах; кроме того, археологические находки позволяют предположить постепенное смещение Кобанской культуры с запада на восточную часть Кавказа с течением времени.

В данной работе мы используем глубокое геномное секвенирование древней ДНК, поскольку предыдущие данные свидетельствуют как о генетической преемственности Северного Кавказа, так и о генетическом обмене между носителями Кобанской культуры и особями, населявшими прилегающую степь в тот же исторический период. Как полногеномные данные, так и археологические находки ясно показывают, что носители Кобанской культуры имеют преемственность с другими древними (аланами) и современными этносами Кавказа. Данное исследование проливает свет на генетический и культурный переход между бронзовым и железным веками на Северном Кавказе и на формирование генетического разнообразия современных местных этносов.

Результат

Общее количество чтений, сгенерированных для пяти представителей Кобанской культуры и одного аланского культурного индивидуума, колебалось от 123 479 842 до 453 064 190 на ДНК-library. Несмотря на использование древних ДНК, 44,4–48,3% чтений были отфильтрованы (как загрязнение) из наборов секвенированных данных. Число отфильтрованных чтений варьировалось от 63 779 580 до 251 521 901 для проанализированных библиотек ДНК. Отфильтрованные PALEOMIX считывания, которые содержали посмертные паттерны дезаминирования цитозина, специфичные для древней ДНК, были картированы с эталонным геномом человека (GRCh37). Средний геномный охват на анализируемого варьировал от 0,034× до 0,292×. Количество эндогенных прочтений колебалось от 0,29% до 10,08%. Тесты на загрязнение митохондриальной ДНК и Х-хромосомы показали, что сгенерированные наборы геномных данных были пригодны для последующего анализа (количество SNP ядерного генома варьировалось от 28 680 до 243 300 для изученных лиц). Наборы геномных данных Zayukovo-3:ID79/1 и KlinYar III:ID 355 имеют значительные уровни загрязнения. Несмотря на это, эти образцы не были исключены из анализа, но к любым выводам, сделанным на их основе, следует относиться с осторожностью. Более того, особь мужского пола Zayukovo-3:ID79/1 помечена как контаминированная в анализах PCA и ADMIXTURE на основании результатов инструмента hapCon.

Геномные данные для ранее опубликованных популяций древнего Кавказа и Западной Евразии, а также современных евразийских популяций были получены из базы данных Allen Ancient DNA Resource. Мы объединили набор данных SNP, созданный в нашем исследовании, с выбранными наборами данных SNP из базы данных AADR. Этот комбинированный набор данных использовался для анализа главных компонентов (PCA), ADMIXTURE и статистического анализа f3 и f4 для оценки генетических связей между носителями Кобанской культуры, другими древними кавказцами, древними людьми из окружающей степи и современными этническими группами. населяющие этот регион.

На основе графика PCA мы наглядно показали, что носители древней Кобанской культуры находятся в непосредственной генетической близости с древними особями Куро-Араксской и Майкопской культур бронзового века, с одной стороны, и Аланской культуры, с другой стороны. В то же время единственный экземпляр аланской культуры (курганное кладбище «Братские 1-е Курганы»: ID1402) из нашего эксперимента вклинивается между геномами носителя скифской и аланской культуры, которые ранее были опубликованы Дамгаардом и соавт. Интересно отметить, что все четыре представителя Кобана из Заюково-3 группируются с особями аланской культуры, тогда как особь KlinYar III:ID 355 имеет место, близкое к западным скифам. Причем этот последний индивидуум (KlinYar III:ID 355) был похоронен необычным для западного варианта Кобанской культуры способом. Несмотря на антропологическую принадлежность к мужскому полу, их могила содержала артефакты женского типа, а низкая концентрация цинка в их костях предполагает особый статус минеральной части кости (вероятно, в основном вегетарианская диета), в отличие от других кобанцев, похороненных в Клин-Яр III. Несмотря на высокий уровень контаминации, геномные данные позволили предположить, что особь KlinYar III:ID 355 была женщиной. Представители Кобанской культуры имеют низкие генетические дистанции от амшенцев (изолированного армянского субэтноса), среди современных популяций на участке PCA. Мы также показываем, что носители кавказских культур бронзового и железного веков (включая Кобанскую культуру) играют важную роль в формировании генофонда современных западно-евразийцев или имеют с ними такое же генетическое происхождение.

Опубликованные ранее археологические и Y-хромосомные данные свидетельствуют о том, что скифские нашествия оказали значительное влияние как на культурное, так и на генетическое наследие носителей Кобанской культуры. Анализ ADMIXTURE, проведенный для кобанских особей, показал, что они имеют сходный генетический профиль с аланами, а также с особями кавказских культур бронзового века (Майкопская и Куро-Араксская). Тем не мене их отличает высокое влияние степных кочевников (скифов для кобанского населения и сарматов для аланского населения).

Анализ f3-статистики показал генетическое влияние западноевразийских кочевников (возможно, предков сарматов) и носителей Кобанской культуры на генофонд особей древней аланской культуры. Более того, анализ f4-статистики продемонстрировал поток генов от Кобана к аланским особям. Анализ f3-статистики, основанный на корреляциях частот аллелей между древними и современными человеческими популяциями Кавказа и сопредельных географических регионов, показал, что (по сравнению с другими современными этносами Кавказа) современные кумыкские и лезгинские популяции имеют более высокое генетическое наследие из древней кобанской культуры и сарматских особей, которые были проанализированы в данном исследовании.

Полученные ранее данные о гаплогруппах митохондрий и Y-хромосомы, а также данные геномных SNP людей, населявших Северный Кавказ на рубеже бронзового и железного веков, свидетельствуют о культурной и генетической преемственности на протяжении веков. В то же время со времен лиц Кобанской культуры наблюдается увеличение степного генетического компонента у представителей гор Северного Кавказа, что ранее (в эпоху бронзы) наблюдалось только в предгорьях Кавказа. Несмотря на небольшой размер выборки, нами был проведен анализ родства носителей Кобанской культуры из могильников Клин-Яр III и Заюково-3. К сожалению, мы не обнаружили родства между незагрязненными наборами геномных данных особей Кобанской культуры.

Кобанская археологическая культура – одно из ярчайших явлений поздней бронзы – раннего железного века на Кавказе. Однако происхождение кобанской культуры до сих пор остается невыясненным, хотя археологические исследования кобанской культуры начались еще во второй половине XIX века.

Кобанские общества создали высокоуровневое земледелие на обширных территориях Кисловодской котловины, в том числе искусственное террасирование на предгорных склонах. Эти экстенсивные методы земледелия вместе с глобальным похолоданием («гомеровский минимум») и увлажнением климата, произошедшим примерно с 800 по 600 гг. до н.э., привели к катастрофическим последствиям для этой археологической культуры в Кисловодском микрорайоне. В этот исторический период кобанские артефакты исчезают из Кисловодской котловины, но появляются на соседних территориях. Более поздние даты имеют археологические памятники кобанской культуры предгорий и горной зоны Кабардино-Балкарии. Одним из таких археологических памятников является могильник Заюково-3, где к настоящему времени изучено 87 погребений кобанской культуры (7-4 вв. до н. э.). Миграцию лиц Кобанской культуры на восток можно проследить как по отдельным типам артефактов, так и по особенностям погребального обряда, прежде всего скорченного захоронения тел в могилах, что практиковалось Кобанской культурой Кисловодской котловины и, возможно, было перенесено в Баксанское ущелье и другие районы Кабардино-Балкарии. Культурные и популяционные связи между этими регионами подтверждаются анализом изотопных сигналов палеодиеты лиц, захороненных на могильниках Клин-Яр III и Кичмалка II, расположенном между первым памятником и Заюково-3. Таким образом, в дальнейшем возникает необходимость проведения анализа родства древних людей среди и внутри отдельных археологических памятников Кобанской культуры по обе стороны Большого Кавказского хребта. Этот анализ может пролить свет на социальную структуру и отношения внутри этих обществ, предоставив ценную информацию об их происхождении и генетических связях.

Традиционно предполагалось, что Кобанская культура произошла от Северокавказской культуры эпохи средней бронзы . Впоследствии радиоуглеродные даты показали, что эти две культуры были разделены почти тысячей лет. Другой возможной связью между Северокавказской и Кобанской культурами считались «посткатакомбные» погребения, выявленные в предгорьях Северного Кавказа; однако даже в этом случае существует разрыв около 500 лет. Дополнительное предположение заключалось в том, что Кобанская культура первоначально возникла на территории современной Южной Осетии, а затем распространилась на северную сторону Кавказского хребта. Здесь изучено значительное количество погребальных комплексов, свидетельствующих о непрерывном развитии местных культур с 17/16 вв. по 7 вв. до н.э.

Тем не менее, немногие археологи верят в прямую связь местного культурного центра Южной Осетии с Северным Кавказом в эпоху поздней бронзы. Представляется, что Кобанская культура имела полицентрическое происхождение с разными культурными корнями из различных Закавказья и сопредельных регионов.

На сегодняшний день опубликовано лишь несколько исследований о генетическом происхождении Кобанской культуры. Разнообразные митохондриальные гаплогруппы — I1, J1c, H1e, H20a, HV1, N, R6, T1a, W5a — обнаружены у 11 человек из археологических памятников Клин-Яр III и Заюково-3. Два из них также имели гаплогруппу R1b Y-хромосомы, ту же гаплогруппу, которая широко наблюдалась по всей Евразии, в том числе у древних киммерийских, скифских и сарматских кочевников. Среди проанализированных кобанцев также была обнаружена гаплогруппа Y-хромосомы G2a, которая отмечена в ближневосточных и европейских неолитических культурах и распространена в современных кавказских этносах. Другое исследование, посвященное изменчивости гипервариабельной области 1 мтДНК 71 древнего человека (кобанских, средне-сарматских и аланских культурных носителей, а также северокавказского населения сарматского периода), описало высокое митохондриальное разнообразие в этом регионе с преобладание западно-евразийских митохондриальных гаплогрупп.

В нашем исследовании представлен первый полногеномный анализ пяти представителей доисторической Кобанской культуры, захороненных на могильниках Заюково-3 и Клин-Яр III (ранее описанный на уровне мтДНК и Y-хромосомы Булыгиной с соавторами) и один представитель ранне-аланской культуры из курганного некрополя «“Bratskiye 1-ye Kurgany». Аутосомные профили ДНК пяти кобанцев показывают их тесную генетическую связь с представителями археологических культур Кавказского бронзового века (Куро-Араксская и Майкопская культуры), с одной стороны, и культурами железного века (Аланская культура) - с другой стороны. Этот результат показывает роль носителей Кобанской культуры как древнего генетического «моста» между бронзовым и железным веками на Северном Кавказе.

Кроме того, профили примесей представителей кобанской культуры показывают, что степные кочевники (скифы) оказали влияние на население Кавказа не только в культурном, но и в генетическом отношении. Более того, индивид Клин-Яра III, могила которого имела ряд необычных для кобанской культуры особенностей, по-видимому, имеет тесную культурно-генетическую связь с черноморскими скифами.

Генетический профиль анализируемой Кобанской культуры и аланов в основном одинаков с точки зрения соотношения генетического вклада. В основном они состоят из генетического профиля местного населения Кавказа, относящегося к бронзовому веку, со значительным генетическим вкладом представителей степных кочевнических популяций (например, скифов и сарматов). Этот результат полностью соответствует современному археологическому взгляду на происхождение алан Северного Кавказа.

Точное определение пола скелетных останков широко признано решающим фактором в области археологии. Это определение служит предпосылкой для сбора дополнительной информации, такой как возраст и рост человека. Ранее особь Klin-Yar III:ID 355 была классифицирована как мужчина на основании антропологических данных, несмотря на ограниченное присутствие животного белка в их рационе и обнаружение связанного с женщинами погребального инвентаря, включая бронзовую булавку, стеклянные бусы и бронзовые трубы на месте захоронения. Здесь, используя полногеномные данные, мы пересматриваем это предположение и демонстрируем, что Klin-Yar III:ID 355 на самом деле был женщиной.

Сравнительный геномный анализ кобанцев и современных человеческих популяций показывает, что носители Кобанской культуры оставили свою генетическую родословную в современных кумыкских и лезгинских популяциях и, вероятно, имели те же генетические корни, что и армяне-амшенцы.