Генетическое происхождение гуннов, аваров и ранних венгров
Maroti, Z et al 2022
Перевод фрагмента из работы 2022 г.
Ссылка на оригинальную работу: Maroti, Z et al
Гунны, авары и ранние венгры представляли собой кочевые племенные конфедерации, которые тремя последовательными волнами прибыли в Карпатский бассейн между V и IX веками. На основании исторических данных считается, что каждая из этих групп прибыла из Азии, хотя их точное происхождение и отношение к другим древним и современным популяциям обсуждаются. Недавно были проанализированы сотни древних геномов из Центральной Азии, Монголии и Китая, на основе которых мы стремились идентифицировать предполагаемые исходные популяции вышеупомянутых групп. В этом исследовании мы секвенировали 9 гуннских, 143 аварских и 113 венгерских образцов периода завоевания и определили три основные популяции, представляющие иммигрантов каждого периода, не имеющих недавнего европейского происхождения. Наши результаты показывают, что это «иммигрантское ядро» как гуннов, так и аваров, вероятно, зародилось в современной Монголии, и их происхождение можно проследить до хунну (азиатских гуннов), как предполагают некоторые историки. С другой стороны, «кочевое ядро» ранних венгров образовалось из более ранней смеси манси, ранних сарматов и потомков поздних хунну. Мы также показали, что общий «протоугорский» генофонд возник в эпоху бронзы из смеси людей Межовской культуры и нганасанских народов, что подтверждает генетические и лингвистические данные. Кроме того, мы обнаружили общее происхождение, связанное с гуннами, у многочисленных генетических отклонений периода аварского и венгерского завоевания, что указывает на генетическую связь между этими последовательными группами кочевых народов. Помимо основных групп иммигрантов, мы определили, что большинство людей каждого периода были местными жителями, имеющими «коренное европейское» происхождение.
Последовательные волны миграций населения, связанными с гуннами, аварами и венграми или мадьярами из Азии в Европу, оказали длительное влияние на население Карпатского бассейна. Наиболее ярко это проявляется в уникальных языковых и этнокультурных традициях венгров, ближайшие параллели которых обнаруживаются у населения к востоку от Урала. Согласно нынешнему научному консенсусу, эти восточные связи приписываются исключительно последней миграционной волне ранних венгров-завоевателей (далее сокращенно «завоеватели»), которые прибыли в Карпатский бассейн в конце 9 века нашей эры. С другой стороны, средневековые венгерские хроники, иностранные письменные источники и венгерские народные традиции утверждают, что происхождение венгров можно проследить до европейских гуннов, а последующие волны аваров и завоевателей считались родственниками гуннов.
И гунны, и авары основали многонациональную империю в Восточной Европе с центром в Карпатском бассейне. Появлению гуннов в европейских письменных источниках около 370 г. н. э. предшествовало исчезновение хунну из китайских источников. Аналогично, появление аваров в Европе в шестом веке во многом коррелирует с распадом Жужаньской империи. Однако возможно отношения между хунну и гуннами, а также жужанами и аварами остаются во многом противоречивыми из-за нехватки источников. Начиная с XIX века, лингвисты пришли к единому мнению, что венгерский язык является членом уральской языковой семьи, принадлежащей к угорской ветви с его ближайшими родственниками — языками манси и ханты. На этой лингвистической основе венгерская предыстория была переписана, и завоеватели стали рассматриваться как потомки гипотетического прото-угорского народа. В то же время ранее принятые гунно-венгерские отношения были поставлены под сомнение источниковедением средневековых хроник.
Из-за нехватки связующих литературных свидетельств и сложных археологических данных археогенетический подход лучше всего подходит для понимания происхождения и биологических взаимоотношений древних популяций. С этой целью мы провели полногеномный анализ европейских гуннов, аварцев и людей периода венгерского завоевания из Карпатского бассейна, чтобы пролить свет на давно обсуждаемое происхождение этих групп. Большинство из наших 271 древних образцов (Data S1A) были собраны на Великой Венгерской равнине (Nagyalföld), самом западном продолжении евразийской степи, которая обеспечивала благоприятную среду для прибывающих волн кочевых групп. Обзор археологических памятников и временных периодов изученных образцов представлен на рисунке, а подробное археологическое описание периодов, кладбищ и отдельных образцов приведено в Methods S1. Из изученных образцов мы сообщаем о 73 радиоуглеродных датах прямой масс-спектрометрии (AMS), из которых 50 впервые сообщаются в этой статье. В этой работе мы определили иммигрантские и местные группы из каждого периода и выявили наиболее вероятное генетическое происхождение.
Полногеномные данные были получены для 271 древнего человека. Мы получили покрытие генома в диапазоне от 0,15 до 7,09 раз, в среднем 1,97 раза, а контроль качества с помощью MapDamage 2.0,11 Schmutzi,12 и ANGSD13 оценил незначительное загрязнение почти во всех образцах (данные S1A и S1B). Все данные были псевдогаплоидизированы путем случайного вызова SNP во всех положениях человеческого происхождения (HO, 600K SNP) и набора данных 1240K. Большая часть анализа была проведена с использованием набора данных HO, поскольку соответствующие современные геномы были доступны только в этом формате. С помощью программного обеспечения PCAngsd14 мы выявили 43 родственных отношения в наших выборках (таблица S1), и только один из родственников был включен в последующий анализ. Новые данные были объединены и проанализированы с 2364 древними (данные S3) и 1397 современными евразийскими геномами (таблица S2). Поскольку изученные образцы представляют три археологически различимых периода из трех последовательных исторически задокументированных крупных миграционных волн в Карпатский бассейн, мы оценивали образцы гуннского, аварского и завоевательского периодов отдельно. Чтобы сгруппировать наиболее похожие геномы для популяционно-генетического анализа, мы сгруппировали наши образцы вместе со всеми опубликованными древними евразийскими геномами в соответствии с их парными генетическими расстояниями, полученными из первых 50 измерений анализа главных компонентов (PCA).
Результаты Y и мтДНК
Распределение однородительских маркеров по генетическим линиям PCA демонстрирует общую закономерность: на азиатской стороне линии мы находим особей с азиатскими гаплогруппами (Hgs), тогда как на европейской стороне особи являются носителями европейских Hgs. По склону из Азии в Европу преобладает та же тенденция: снижается частота азиатских и увеличивается частота европейских гаплогрупп. Немногочисленные исключения из этого правила почти всегда выявляются у смешанных особей; тем не менее, несколько особей в Euro-cline были носителями азиатских гаплогрупп, что свидетельствует о далеких азиатских предках. Это особенно заметно на позднеаварском кладбище Яношхида, где все три мужчины несли “азиатскую” Y-гаплогруппу R1a1a1b2a (R1a-Z94), несмотря на их европейские геномы. Человек из среднеаварского периода под номером MT-17 из Мадарас-Теглавет в Eur-клине также является носителем гаплогруппы R1a-Z94, хотя на этом кладбище все три мужчины до этого были носителями N1a1a1a1a3a с азиатскими геномами.
Оба человека из кластера Hun_Asia_Core (VZ-12673 и MSG-1) несут R1a-Z94, а также гунн из кластера ASZK-1. Два других опубликованных генома, объединенные в Hun_Asia_Core, Kurayly_Hun_380CE и Kazakhstan_OutTianShanHun, являются носителями гаплогруппы R1a-Z94 и Q соответственно, что позволяет предположить, что эти гаплогруппы могут быть распространены среди гуннов. Учитывая все опубликованные геномы пост-гуннской эпохи (кочевник гуннского периода, гунно-сарматский, тянь-шаньский гунн, и сяньби-хунну), мы насчитали 10/23 R1a-Z93 и 9/23 Q, что подтверждает приведенное выше наблюдение. Эти Y-гаплогруппы, скорее всего, были унаследованы от хунну, поскольку эти гаплогруппы были часты среди них, но были редки в Европе до периода гуннов. Остальные наши образцы гунского периода с европейскими геномами содержали производные R1a1a1b1, типичной для Северо-Западной Европы, что соответствует германскому происхождению.
Из 9 мужчин Avar_Asia_Core 7 носители N1a1a1a1a3a (N1a-F4205, один C2a1a1b1b и один R1a1a1b (весьма вероятно, R1a-Z94). Это подтверждает, что N1a-F4205, наиболее распространенный среди современных чукчей и бурятов субклад, также преобладал среди аварской элиты, как было показано ранее. Этот субклад также был распространен среди представителей Avar-cline. В аварских захоронениях все или большинство мужчин были носителями N1a-F4205, в основном сопровождавшихся азиатскими материнскими линиями. Эти захоронения принадлежали к иммигрантскому аварскому населению, тогда как местное население, похоже, хоронили отдельно, поскольку многие кладбища аварского периода не имеют никаких признаков азиатского происхождения. В местных захоронениях большинство мужчин принадлежали к группе E1b1b1a1b1 (E-V13), которая наиболее распространена на Балканах, и соответственно многие образцы с этих кладбищ попали в Eur_Core1.
Существует третья группа захоронений аварского периода, представляющая иммигрантов из Азии, но с другим генетическим происхождением. У мужчин из ММ доминировали Y-Hgs R1a-Z94 и Q1a2a1, которые, по-видимому, типичны для европейских гуннов и в основном сопровождались азиатскими материнскими линиями. Эти люди аварского периода могли представлять собой остатки гуннов, присоединившихся к аварам, но изолированных в отдельных общинах. Эти выводы полностью соответствуют геномным данным, поскольку большинство моделей qpAdm из этих кладбищ указывали на наличие предков Hun_Asia_Core или Xiongnu (Данные S1C). Как упоминалось выше, гуннское происхождение присутствовало и на нескольких других кладбищах, как и Hg R1a-Z94, но на этих кладбищах население было генетически менее однородным.
Популяция ранних венгров имела более гетерогенный состав, в сравнении с гуннами и аварами. У мужчин из Conq_Asia_Core (кластер ранних венгров) мы обнаружили три N1a1a1a1a2, один D1a1a1a1b, один C2a1a1b1b и один Q1a1a1, обычно сопровождающиеся азиатскими материнскими линиями. Два других N1a1a1a1a2a1c были обнаружены в SO-5, принадлежащих к венгерской знати. Очевидно, что эта ветвь связывает ранних венгров с манси. Другой родственный субклад N1a1a1a1a4 (M2128), был обнаружен в захоронении двух знатных венгров из настоящего исследования, а также из еще двух знатных образцов ранних венгров из наших предыдущих исследований. Эта ветвь характерна для современных якутов и встречается с более низкой частотой среди ханты, манси и казахов, таким образом, связывая ранних венгров с манси, хотя эта же ветвь есть у одного среднеаварского представителя. Примечательно, что европейский субклад I2a1a2b1a1a также был специфичен для ранних венгров, особенно для знати, опять же сопровождаясь очень часто азиатскими материнскими линиями, что указывает на то, что I2a1a2b1a1a может быть более характерен для иммигрантов, чем для местного населения. Кроме того, еще два Y-Hgs появлялся с заметной частотой среди ранних венгров: R1a-Z94 присутствовал у 3 знатных и 2 простых людей, тогда как Hg Q несли 3 знатных человека, что может быть признаком гуннского родства, также обнаруженного в геноме.
