Древняя ДНК раскрывает существование матрилинейной общины в неолитическом Китае

Перевод статьи Ancient DNA reveals a two-clanned matrilineal community in Neolithic China

Исследования древней ДНК из кладбищ дают ценную информацию о ранних человеческих обществах и четко указывают на патрилокальность. Здесь мы проанализировали древнюю ДНК наряду с археологическими контекстами и множественными стабильными изотопными данными от 60 человек в 2 отдельных кладбищах на археологическом объекте Фуцзя в восточном Китае, датируемыми между 2750 и 2500 гг. до н. э. Наши выводы предполагают существование раннеописанного матрилинейного сообщества в неолитический период, характеризующегося высокой эндогамией и населением, практикующим просоводство вблизи побережья. Доказательства смешанных браков между людьми на двух кладбищах и наличие как первичных, так и вторичных захоронений, организованных строго в соответствии с материнскими кланами, подчеркивают сильное чувство социальной сплоченности и идентичности в Фуцзя. Байесовское моделирование радиоуглеродных дат показывает, что два кладбища использовались в течение приблизительно 250 лет, что подразумевает стабильную матрилинейную линию, охватывающую не менее 10 поколений. Это исследование вносит вклад в продолжающиеся дебаты в антропологии и археологии, не только предполагая существование матрилинейного общества в ранней истории человечества, но и раскрывая пару неолитических кладбищ, организованных вокруг двух матрилинейных кланов, что способствует нашему пониманию ранней эволюции человеческих обществ через системы родства.

Были ли ранние человеческие общества организованы по патрилинейному или матрилинейному происхождению — это ключевой, но спорный вопрос. За последние два десятилетия археологи, лингвисты и генетики предприняли много попыток решить этот вопрос, но общего консенсуса достигнуто не было. Филогенетические исследования культурной эволюции не поддерживают жесткие, однонаправленные гипотезы о социальной эволюции человека, но показывают более динамичные и гибкие системы родства, которые постоянно меняются, часто реагируя на экологические и экономические изменения, при этом распространение скотоводства и сельского хозяйства часто благоприятствует патрилокальности. Хотя матрилинейная социальная организация сейчас встречается редко, особенно в Китае, возможно, что в прошлом она была более распространена. Недавние достижения в области генетического анализа и байесовского моделирования общих предков языковых семей дали новое понимание социальных структур человека. Однако почти все полногеномные исследования до сих пор, изучающие периоды неолита и бронзового века, последовательно поддерживали патрилокальность и патрилинейность, а существование и местоположение матрилинейности в отдаленном или доисторическом прошлом все еще в значительной степени неизвестны. До сих пор единственным древним матрилинейным обществом, подтвержденным геномным анализом, является элитная династия каньона Чако в Северной Америке, датируемая периодом с 800 по 1300 гг. н. э. Также имеются наводящие на размышления доказательства возможного матрилинейного происхождения среди некоторых кельтских элит с 616 по 200 гг. до н. э. в южной Германии, а также патрилокальность в Британии железного века, где захоронения Дюротригес (Дорсет) показывают доминирующие материнские линии и мужскую иммиграцию.

В этом исследовании мы получили данные по всему геному, используя оптимизированные методы древней ДНК, чтобы реконструировать точные генетические связи древних людей, захороненных на археологическом объекте Фуцзя в восточном Китае, датируемом периодом между 2750 и 2500 гг. до н. э. Наши результаты представили всеобъемлющие геномные доказательства существования двух кланов матрилинейного сообщества на объекте Фуцзя, помимо данных, полученных только от секвенирования гипервариабельной области митохондриальной ДНК (мтДНК). Мы также реализовали междисциплинарный подход, включающий стабильные изотопы, остеологическую классификацию, анализ палеосреды и байесовское моделирование радиоуглеродных дат, чтобы предоставить информацию об их способах жизнеобеспечения, местной среде, социальной сложности и продолжительности использования кладбища. Случай Фуцзя не только подтверждает существование неолитического матрилинейного общества, заполняя пробел в свидетельствах о древней матрилинейности, но и раскрывает его экологический и общественный контекст, расширяя наше понимание разнообразия и сложности организации матрилинейного родства в ранних человеческих обществах.

Фуцзя — археологический памятник эпохи неолита, расположенный в провинции Шаньдун на востоке Китая, к северу от гор Тай-И и недалеко от южного побережья залива Бохайвань. Благодаря археологическим исследованиям и раскопкам Фуцзя была идентифицирована как поздняя культура Давэнькоу. Она занимает площадь около 37 гектаров и была раскопана три раза: в 1985, 1995 и 2021 годах. Расположенный на возвышенности, окруженной низинами около моря, Фуцзя отличается центрально сконцентрированными жилыми районами, с гончарными печами, расположенными в основном на небольшой возвышенной территории на западе. Два отдельных кладбища, обозначенные как Fujia_N и Fujia_S, были обнаружены на севере и юго-востоке участка соответственно. На участке было раскопано более 500 захоронений с доступными радиоуглеродными датировками между 2750 и 2500 гг. до н. э. Байесовское моделирование датировок ускорительной масс-спектрометрии с кладбищ показало, что практика захоронения продолжалась около 250 лет и охватывала не менее 10 поколений. Остеологические классификации дают представление о практике захоронения в Фуцзя. Из 295 идентифицированных лиц в Fujia_S 58% являются мужчинами и 42% женщинами. Среди всех захоронений в Fujia_S 35% из 355 лиц были идентифицированы как вторичные захоронения, при этом совместные захоронения с участием нескольких скелетов составили 12%. На основе оценок возраста скелетов, выкопанных в 1995 году, равномерное распределение всех возрастных диапазонов (средний возраст = 23,4 года) указывает на отсутствие возрастной предвзятости в погребальных практиках Fujia. В частности, у мужчины в возрасте 35–45 лет в Fujia_S были обнаружены следы краниотомии. Для этого исследования были отобраны 66 человек с неповрежденными черепами (15 из Fujia_N и 51 из Fujia_S). После аутентификации древней ДНК шесть человек были удалены из набора данных из-за низкого уровня покрытия ДНК или высокого уровня загрязнения современной человеческой ДНК, что привело к получению достоверных данных для 14 человек из Fujia_N и 46 человек из Fujia_S. Генетический анализ популяции показал генетическую однородность среди этих людей. Мы проанализировали соотношения изотопов стронция (87Sr/86Sr) в 32 образцах эмали зубов человека и сравнили их с недавно полученными изотопными данными из археологических останков животных и современных диких растений, собранных по всей исследуемой территории. Кроме того, мы получили 29 аутентифицированных значений изотопов углерода (δ13C, с δ13C = [(13C/12C)образец/(13C/12C)стандарт] − 1) и азота (δ15N) из человеческой кости и коллагена дентина. Новые радиоуглеродные даты были сообщены от 19 человек.

Исследование унаследованной по материнской линии мтДНК и унаследованной по отцовской линии Y-хромосомы выявило четкое соответствие между местоположением кладбищ и гаплотипами мтДНК, независимо от генетического пола индивидуума. Было обнаружено, что все 14 индивидуумов (3 мужчины; 11 женщин), выкопанных из Fujia_N, обладали гаплогруппой мтДНК M8a3 со значением индекса разнообразия Симпсона (SDI) 0. Напротив, была идентифицирована отдельная гаплогруппа мтДНК D5b1b, распространенная в Fujia_S, которой обладали 44 (15 мужчин; 29 женщин) из 46 индивидуумов (95,65%), что привело к значению SDI 0,08. Кроме того, люди, похороненные на одном кладбище, которые разделяли идентичные митохондриальные гаплотипы, также демонстрируют идентичные последовательности мтДНК, что предполагает общую материнскую линию. Хотя оставшиеся два человека из Fujia_S, S17 и S27, принадлежали к митохондриальной гаплогруппе M8a3, их последовательности мтДНК отличались на шесть пар оснований от таковых у людей Fujia_N, что указывает на отличную материнскую линию. В отличие от наблюдаемых моделей мтДНК, результаты анализа хромосомы Y выявили заметно высокую степень разнообразия гаплотипов. В частности, подробное исследование 13 мужских образцов (3 из Fujia_N; 10 из Fujia_S) с достаточным покрытием (>0,2×) на хромосоме Y позволило определить гаплогруппы хромосомы Y. Этот анализ показал, что 10 мужчин из Fujia_S продемонстрировали заметно высокое разнообразие линий, с 6 уникальными идентифицированными линиями Y (SDI = 0,89), а 3 мужчины из Fujia_N продемонстрировали 3 различные гаплогруппы Y (SDI = 1), причем 3 последовательности были неотличимы от тех, которые были идентифицированы в Fujia_S. Интегрируя анализы мтДНК и Y-хромосомы, мы предоставляем доказательства того, что большинство людей в Fujia, независимо от их пола, были похоронены в соответствии с их материнскими линиями.

Чтобы понять родственные связи между этими людьми, мы провели комплексный анализ генетического родства среди 60 людей в этом исследовании. Мы использовали READ30 для определения генетических связей первой степени, KIN31 для обнаружения родственников до третьей степени и для различения родственных связей между братьями и сестрами и родительско-детскими отношениями, и ancIBD32 для выявления биологического родства до шестой степени. Наш анализ выявил, что люди N01 и S32 были родственниками-девичками, а также две пары родственных связей третьей степени, N01 и S51, и N04 и S32. Эти результаты дополнительно подтвердили, что такое близкое генетическое родство не нарушило приверженность матрилинейной практике захоронения. Кроме того, все люди, соответствующие критериям качества Fujia_S и Fujia_N, продемонстрировали плотное распределение сегментов общей идентичности по происхождению (IBD) (>12 сМ) с кумулятивной длиной от 28 до 975 сМ. Более 96,8% (1047 из 1081) индивидуальных пар разделяли сегменты IBD, превышающие 100 сМ, что указывает на семейные связи, охватывающие отношения от четвертой до шестой степени. Несмотря на всестороннее генетическое родство между людьми из двух отдельных кладбищ и наличие вторичных захоронений, что указывает на то, что первоначальные захоронения не обязательно были на месте Фуцзя , практика захоронения, основанная на материнской линии, оставалась строго последовательной.

Внутрикладбищное сравнение показало большую продолжительность ВЗК и большее количество родственников второй степени, чем межкладбищное сравнение, что указывает на более тесное биологическое родство между людьми в пределах одной материнской линии, чем между двумя разными материнскими линиями. Учитывая большое количество человеческих останков и длительную продолжительность использования (более 200 лет) кладбищ Фуцзя, а также единообразие матрилиней и большое разнообразие патрилиней, можно сделать вывод, что кладбища Фуцзя были предназначены для материнских кланов (или матрилинейных групп происхождения), а не для матрилинейных расширенных семей или домохозяйств. Оценка скелетного возраста людей Фуцзя также показала, что как подростки, так и взрослые мужчины были похоронены исключительно на кладбище своих родных матрилиний. Эта практика соответствует общим нормам матрилинейного общества, которое не отражает патрилинейные и патрилокальные системы, в которых женщины обычно хоронят рядом со своими супругами-мужчинами. Кроме того, места захоронения людей на каждом кладбище не коррелируют с генетическим расстоянием. Даже родственники первой степени на одном кладбище не обязательно могут быть размещены поблизости. Эти результаты указывают на то, что место захоронения в первую очередь определяется принадлежностью к матриклану, а не такими факторами, как пол, возраст, родство или генетические ограничения. Поэтому мы утверждаем, что различные материнские линии между Fujia_S и Fujia_N отражают преднамеренную организационную структуру, основанную на идентичности матриклана.

Дальнейшее исследование 47 особей (34 из Fujia_S и 13 из Fujia_N) выявило особенно высокую распространенность полос гомозиготности. В частности, все особи продемонстрировали короткий ROH (<8 сМ) с суммарной длиной от 10 до 127 сМ, а 40 (85%) особей имели суммарную длину более 40 сМ. Общая длина ROH в основном формируется короткими и средними ROH (4–20 сМ). Это распределение ROH напоминало ожидаемые закономерности популяций с ограниченным размером в моделируемых данных. Наши результаты указывают на высокую фоновую связанность, вероятно, вызванную частым спариванием в сообществе Fujia из-за ограниченных генофондов, что также приводит к значительному снижению оценки эффективного размера популяции (Ne)34,35. По сравнению с другими древними популяциями Восточной Азии, явно меньший Ne для популяции Фуцзя (около 200–400 как для Fujia_S, так и для Fujia_N), по-видимому, не объясняется географической изоляцией, поскольку в районе Шаньдуна было обнаружено множество современных археологических памятников, а в первую очередь обусловлен сокращенным генофондом, вызванным практикой эндогамии внутри сообщества. Для людей с геномами с блоками длинного ROH (>20 cM) только 4 из 47 показали более 100 cM, что указывает на низкочастотное существование кровного родства, такого как спаривание двоюродных братьев и сестер или выше. Помимо этих четырех индивидуумов, около 47% (n = 22) показали по крайней мере один сегмент ROH, превышающий 20 cM, что, вероятно, вызвано частыми смешанными браками между индивидуумами с относительно дальними родственными связями, такими как троюродные или троюродные братья и сестры. В сочетании с распределением коротких ROH кровное родство не является предпочтительным вариантом брака, но является неизбежным явлением в небольшом эндогамном сообществе.

Значения δ13C 52 особей из Фуцзя варьируются от −9,3‰ до −6,6‰, со средним значением −7,9 ± 0,5‰ (29 из этого исследования и 23 из предыдущего исследования), что указывает на преимущественно основанную на C4 диету. Основные диетические продукты, вероятно, включали просо итальянское (Setaria italica), просо веничное (Panicum miliaceum) и свиней, питающихся просом, с археоботаническими свидетельствами, предполагающими большую зависимость от пищи на основе проса итальянского. Значения δ15N у людей варьируются от 8,1‰ до 10,5‰ (n = 52; в среднем 9,3 ± 0,5‰) со смещением около 2,3‰ от свиней Фуцзя (7,0 ± 0,6‰)36, что указывает на диету, включающую животный белок, получаемый с кормом C4. Не было обнаружено существенных различий в значениях δ13C или δ15N между особями мужского и женского пола в Фуцзя или других местах среднего или позднего Давенкоу, что предполагает единообразные диетические практики для разных генетических полов. Примечательно, что значения δ15N у людей в Фуцзя значительно выше, чем в других местах Давенкоу. Это возвышение может отражать влияние условий соленой почвы, связанных с прибрежным расположением участка в поздний период Давэнькоу и/или потребление морских и пресноводных ресурсов, о чем свидетельствует наличие морских моллюсков в близлежащих участках (например, Уцунь) и пресноводных мидий в Фуцзя и других участках Давэнькоу. Эти результаты в совокупности предполагают, что жители Фуцзя занимались земледелием и животноводством на основе проса, с вероятным доступом к морским и/или пресноводным ресурсам.

Анализы изотопов стронция 20 особей, включая 12 с парными молярами41, выявили удивительно узкий диапазон 87Sr/86Sr от 0,711030 до 0,711554. Этот диапазон хорошо вписывается в базовый диапазон четвертичных аллювиальных равнинных отложений, где расположен участок Фуцзя, как установлено по местным диким растениям, и отличается от диапазонов других геологических единиц в регионе, что указывает на то, что все особи Фуцзя, вероятно, проживали в четвертичных аллювиальных равнинных отложениях, окружающих участок. Хотя некоторые особи показали значения 87Sr/86Sr, перекрывающиеся со значениями ордовикского доломита и известняка в близлежащей горе, минимальные вариации изотопов кислорода среди популяции Фуцзя (1 s.d. < 1‰, n = 23) дополнительно указывают на то, что эти особи не произошли из высокогорных регионов, а скорее имели общий источник воды. В более локализованном масштабе, в пределах четвертичных аллювиальных равнинных отложений, значения 87Sr/86Sr всех особей попадают в диапазоны растений, собранных в радиусе 10 км от археологического объекта (≈0,7107–0,71153), и близко совпадают со значениями 87Sr/86Sr раковины улитки и пресноводных мидий из Фуцзя, что позволяет предположить, что популяция Фуцзя, вероятно, имела ограниченную мобильность проживания. Эти результаты еще раз подтверждают идею о том, что популяция Фуцзя могла быть географически ограничена, без заметного влияния дальних экзогамий, в отличие от других современных или более поздних неолитических групп в Китае. Однородные сигнатуры изотопов кислорода и самая узкая ширина диетической ниши среди популяций Давэнкоу еще раз указывают на локализованный спектр деятельности и относительно однородные методы жизнеобеспечения в сообществе Фуцзя. Генетический анализ подтверждает эти результаты, указывая на методы эндогамии и, вероятно, сплоченное сообщество. Хотя у мужчин в целом наблюдался немного более узкий диапазон 87Sr/86Sr по сравнению с женщинами, статистически значимой разницы не было обнаружено (P-значение = 0,149) с использованием теста Манна-Уитни.

Более века назад такие социологи, как Иоганн Якоб Бахофен, Льюис Генри Морган и Фридрих Энгельс, предположили, что древние общества были в целом матрилинейными, эволюционируя в патрилинейные структуры с появлением частной собственности. Начиная с двадцатого века гипотеза о ранней матрилинейной стадии в истории человечества активно обсуждается социальными антропологами. Некоторые утверждали, что идея матрилинейной стадии была основана на греческих мифах и выводах, а другие указывали на отсутствие поддержки матрилинейных обществ при изучении других приматов, а также на отсутствие прямых археологических доказательств. Теперь к этой теме можно вернуться, используя более убедительные научные подходы, объединяя новые данные и методы, особенно те, которые касаются древних геномов. Наши результаты указывают на то, что сообщество Фуцзя, вероятно, было организовано по матрилинейным принципам. Эта интерпретация подтверждается сильным соответствием между генетическими особенностями и границами кладбищ. Лица, похороненные на одном кладбище, не только разделяли одну и ту же митохондриальную гаплогруппу, но, в большинстве случаев, также обладали идентичными консенсусными последовательностями мтДНК, что указывает на близкое материнское происхождение и, вероятно, общую матрилинейную идентичность. Высокое соотношение (60,9%, 392 из 644 пар) наблюдаемых родственных связей второй-шестой степени между этими двумя кладбищами также предполагает долгосрочное сосуществование двух кладбищ, которые использовались более примерно 250 лет. Эти закономерности параллельны тем, которые встречаются в современных матрилинейных обществах, которые обычно состоят из нескольких матрилинейных кланов (таких как дуолокальный мосо, матрилокальный лаху и тлинкит), в которых люди сохраняют пожизненную принадлежность к своему натальному матриклану и хоронят соответственно. Однако связь между местом жительства и захоронением в Фуцзя остается нерешенной, поскольку место жительства после брака не может быть окончательно выведено из практики захоронения или только генетических данных. Этнографические исследования выявляют различные модели проживания (например, дуолокальную, матрилокальную или авункулокальную) в матрилинейных обществах, хотя люди повсеместно сохраняют натальную клановую принадлежность и погребальные связи. Таким образом, кладбища в Фуцзя могут представлять собой неолитическую матрилинейную организацию, которая, хотя и потенциально отличается по структуре от более поздних периодов, в основе своей остается общей по материнской линии. Анализ ROH выявил высокий уровень эндогамии среди населения Фуцзя без предпочтения кровнородственных союзов. Эта модель отличается от модели современных патрилинейных обществ в неолитической Европе, где женская экзогамия практиковалась чаще. Эта уникальная социальная организация дополнительно подчеркивается минимальным ROH, наблюдаемым в других неолитических популяциях Восточной Азии, таких как из регионов реки Хуанхэ и реки Западный Ляо, что подчеркивает своеобразие социальной организации Фуцзя . Наблюдаемая эндогамия может отражать модель, в которой мужчины женились на женщинах из близлежащих общин, чтобы сохранить свой авторитет в родственной группе. Аналогичные практики были задокументированы в современных матрилинейных и матрилокальных обществах Юго-Восточной Азии, в которых распространены высокие уровни деревенской эндогамии и низкое генетическое разнообразие. Несмотря на общий рост населения от среднего до позднего неолита в таких областях, как бассейн реки Хуанхэ, река Западный Ляо и полуостров Шаньдун, Фуцзя поддерживала относительно небольшую эффективную численность населения, даже по сравнению с популяциями раннего неолита Шаньдуна. Тем не менее, генетические модели сами по себе не дают убедительных доказательств матрилинейного происхождения. Например, самаритяне, которые следуют правилам наследования по отцовской линии, демонстрируют очень низкое разнообразие мтДНК, что свидетельствует о том, что ограниченное материнское разнообразие может также возникать в нематрилинейных контекстах. Напротив, передача по материнской линии наблюдалась в матрилинейных группах с высоким разнообразием гаплогрупп мтДНК. Альтернативное объяснение признания матрилинейного членства может включать сильный эффект материнской основательницы или демографическое узкое место в обеих предковых популяциях для объяснения наблюдаемой однородности мтДНК, за которым следуют сильные социальные ограничения женской мобильности в сочетании с опосредованным мужчинами потоком генов, когда женщины не могут выходить замуж за лиц, не входящих в их группу, тогда как мужчины перемещаются между сообществами. В этом сценарии отдельные митохондриальные генофонды могли бы поддерживаться без институционализированного матрилинейного наследования. Учитывая широкий археологический контекст Фуцзя, особенно пространственную близость и обширную генетическую связь между группами захоронений, интерпретация, включающая устойчивую матрилинейную социальную организацию, может быть более последовательной. Наш комплексный анализ древней ДНК, данных стабильных изотопов и археологических свидетельств предполагает наличие особой социальной структуры в Фуцзя, которая соответствует характеристикам, обычно связанным с матрилинейной организацией. Эти результаты подтверждают гипотезу о том, что ранние матрилинейные системы могли возникнуть и сохраниться в сообществах без сильных механизмов накопления богатства. Случай Фуцзя дает представление о том, как такие структуры могли развиваться в определенных социальных и экологических условиях во время неолитического перехода к более сложным обществам в Восточной Азии. Продолжающиеся углубленные исследования древней ДНК и археологии позволят дополнительно прояснить структуру и динамику матрилинейного родства и социальной организации в ранних человеческих обществах.